제03장 주류제조공법 (공업) / 1. 효모 (Yeast)

 

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가. 효모의 발견

효모는 미생물로 막걸리, 약주, 소주, 맥주, 포도주, 위스키등 발효과정을 거쳐 만들어지는 모든 술에 이용된다.

효모는 술, 빵, 맥주 외에도 된장, 간장의 발효에 관여하며 단백질, 비타민이 풍부하게 함유되어 이기 때문에 약용, 식용, 사료에 이용되고 있다. 하지만 인류가 효모의 존재를 알게 된것은 최근에 일이다.

 

지금으로부터 300년전에 네델란드 상인 레벤후크가 렌즈에 흥미를 느낀 것이 계기가 되어 20년간 렌즈제조에 몰두하여 드디어 미생물의 존재를 확인하게 되었고 그 중 효모를 발견하게 되었다. 레벤후크는 발효중인 효모의 역활까지는 생각하지 못하였고, 효모의 역활을 해명하게 된 것은 약 200년 후의 일이다.

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1857년 파스퇴르는 U자 관으로 미생물의 본성을 명백히 알아내어 "발효는 생물에 의해서만 이루어지고 생명이 없는 곳에서는 발효도 있을 수 없다."는 결론을 내렸다. 이 연구에 의하여 생물은 효모, 박테리아, 곤충류부터 쥐까지 포함하여 물질의 소화에 의하여 일시적으로 발생한다는 100년간이나 계속된 자연발생설에 종지부를 찍었으니 실로 획기적인 업적이라 하겠다.

또 파스퇴르는 포도주의 변패형상의 원인을 추궁하여 이것은 유해박테리아의 존재에서 일어나고 이를 방지하기 위하여 발효액 중에 효모를 증식시킬 때 소량의 주석산을 첨가해 두면 유해 박테리아를 죽일 수 있다고 주장하였다. 이것은 주모제조시 젖산을 가하여 효모를 배양하는 것과 같은 이치이다.

덴마크의 한샌씨는 더욱 연구하여 그 변패는 박테리아의 증식을 억제하는 것만으로는 방지할 수 없는 경우도 있다고 보고, 효모를 형태학적으로 연구하여 양조 효모 중에서 성질이 다른 많은 종류의 균주가 있어 성질이 나쁜 야생효모로 인해 변패가 일어난다고 하였다. 그리하여 그는 발효액 중에 야생효모가 침입하는 것을 방지하기 위하여 현미경으로 한개의 효모를 분리하여 그것으로부터 효모를 순수하게 배양하는 방법을 성공시켰다. 이것이 한샌의 "순수배양법"의 완성이고 야생효모로부터 순수배양효모로 출발하는 빛나는 업적으로 1881년의 일이다. 이 효모의 순수배양법은 현재의 양조공업에도 없어서는 안 되는 중요한 것이다.

 

나. 자연중의 효모

효모는 공기, 흙, 강, 바다, 동물체내, 과실등 자연계 어디에나 있다.

 

 

다. 효모의 구성

 효모에 필요한 양분은 물, 탄소원, 질소원, 미량의 무기질, 비타민 등이다. 탄소원은 주로 생활에 필요한 에너지를 만들고, 질소원은 몸체를 구성하고 있는 단백질을 제조하고,무기질은 생육을 도와주며 비타민은 생장을 위해 중요한 일을 한다.

여기서 생각해야 할 것은 효모는 단세포 생물이고 그 세포의 주위는 세포막으로 둘러싸여 있다는 사실이다. 그러므로 효모가 먹이를 먹는다는 것은 양분이 세포막을 투과하여 세포안으로 들어가는 것이다. 그러나 효모의 세포막은 전분이나 단백질과 같이 분자가 큰 물질은 투과시키지 못한다. 따라서 탄소원으로서는 당류중 주로 포도당을, 질소원으로서는 아미노산, 암모니아와 같은 저분자 물질을 이용하게 된다.

 

효모는 암모니아 등의 무기질소물로부터 단배길을 합성한다. 무기질로는 인, 칼륨, 그밖에 마그네슘, 철, 유황, 칼슘이 있다. 비타민으로는 Vitamin B2, Vitamin B6, Inositol-X, 판토텐산, 바이오틴 등이 있다.

효모에 따라 다르나 일반적으로 생육 최적 온도는 30℃전후, pH 4~6의 약산성인 곳에서 자란다.

 


라. 효모의 증식

효모는 일반적으로 무성생식인 출아법에 의해서 증식한다. 핵이 분열하여 모세포와 낭세포로 나눠진다.

25~30℃에서 세대시간은 약 2시간 전후이다. 한개의 모세포는 최대 24회 출아 할 수 있다.



마. 효모와 발효

효모는  5μm정도에 눈에 보이지도 않을 만큼 작지만, 생명을 가진 생물 하나에 생명체이다.

일반적으로 생명체는  생식, 생장을 하기위해 물과 산소, 에너지원 을 이용한다.

효모 또한 생식, 생장을 위해 물과 산소, 에너지원을 이용한다. 효모는 특성적으로 산소 없이도 증식 할 수 있는데 증식속도는 느려진다.


효모의 물질대사 반응식

1) 산소가 있을 때

C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + 674Cal

2) 산소가 없을 때

 C6H12O6  2C2H5OH + 2CO2 + 27Cal


효모의 증식을 목적으로 하는 발효환경에서는 산소를 공급하여 그 증식을 돕고 (주모 제조환경)

효모의 특수목적(알코올발효)으로 하는 경우 산소를 차단하여 원하는 결과물을 얻을 수 있다.

 

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바. 효모의 형태적 특징

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 1) 계란형(oval type)
 2) 타원형(elliptical type)
 3) 구형(round type)
 4) 레몬형(apiculate type)
 5) 소세지형(sausage-shaped type)
 6) 삼각형(triangle type)
 7) 위균사형(pseudomycelium type)
 8) 진균사형(truemycelium type)

 

 1) 계란형(oval type)
  맥주 효모인 Saccharomyces cerevisiae
  대부분 유용 효모로 발효에 이용

 

 2) 타원형(ellipsoideus type)
  Saccharomyces ellipsoideus(엘립소이데우스)
  포도주 발효에 이용

 3) 구형(round type)
  내염성 효모인 Torulopsis(토루롭시스) versatilis(버사틸리스)
  간장의 후숙에 관여

 4) 레몬형(apiculate type)
  방추형
  Saccharomyces apiculatus (아피쿨라투스)

 

 5) 소세지형(sausage-shaped type)
  Saccharomyces pastorianus(파스토리아누스)

 6) 삼각형(triangle type)
  Trigonopsis(트리고놉시스) variabilis(바리아빌리스)

 7) 위균사형(pseudomycelium type)
  출아한 세포가 길게 신장하여 분리되지 않고 균사의 모양을 보이므로 위균사라 한다. Candida(캔디다) 속

 8) 진균사형(truemycelium type)
  Endomycopsis(엔도미콥시스)속, Trichosporon(트리코스포론)속

 

 

사. 효모의 증식

 

 1) 무성생식(영양증식)

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  가) 출아법(budding)
    - 영양 증식의 대표적인 방법
    - 완전 성숙 시 눈이 발생 → 효모세포
    - 출아될 때 출아의 위치에 따라 나뉜다: 양극 vs.다극출아

 

  나) 분열법
    - 세균의 경우와 같이 세포질이 양분 → 격벽이 생겨 두 개의 세포로 분열
    - Schizosaccharomyces(쉬조사카로미세스) 속

  다) 출아분열법
    - 출아와 분열이 동시
    - 출아 → 격막이 생겨 분열
    - 넓은 의미에서 모두 출아법

 

 2) 효모의 포자형성
  가) 무성포자
    - 효모가 무성적으로 포자를 형성하는 경우
    v 무성포자의 종류
     ① 단위생식
       - 단일의 영양 세포가 무성적으로 직접 포자 형성
       - Saccharomyces cerevisiae
     ② 위접합
       - 위결합관을 만드나, 단위생식으로 포자 형성
       - Schwanniomyces속
     ③ 사출포자, 분절포자, 후막포자
       - 위균사의 말단 또는 연결부에서 분절포자 형성
       - Candida(캔디다)속, Hansenula(한세눌라)속 등

 

  나) 유성포자
    - 포자의 형성이 유성적으로 이루어짐
    - 효모의 유성적인 자낭포자 형성 생식
    v 유성포자의 종류
     ① 동태접합
       - 동형, 동태의 세포간 접합자 형성
       - 접합자가 자낭으로 변한다 - Schizosaccharomyces속
     ② 이태접합
       - 크기가 다른 세포간 접합으로 자낭 형성
       - Saccharomyces cerevisiae속

 

 

아. 중요한 효모

 1) 유포자 효모류
  가) Schizosaccharomyces 속 : (Schizosaccharomyces pombe)
    - 원통형의 세포로 분열(이분법)
    - 한 개의 자낭 속에 4~8개 포자 형성.
    - 타원형, 또는 신장형의 포자를 내포
    - 알콜 발효력이 강하다.
    - 포자: 동태접합, 무성생식시: 분열법
    - 열대 지방의 과일, 당밀, 토양, 벌꿀 등에서 잘 검줄
    - glucose, sucrose, maltose는 발효

  나) Nadsonia(나드소니아) 속
    - 출아분열
    - 세포: 타원형, 길쭉한 모양, 레몬형
    - 이태접합에 의한 유성적 증식이 가능.
    - 한 개의 자낭 속에 1~2개의 포자 형성
  다) Hanseniaspora(한세니아스포라) 속
    - 양극 출아에 의한 무성생식.
    - 레몬형
    - 대표적인 포도주의 야생효모

  라) Saccharomycodes 속
    - 출아분열
    - 레몬형
    - 포자: 세포의 접합없이 형성
    - 발아: 2개가 접합
    - Glucose, sucrose 발효

  마) Saccharomyces 속
    ① Saccharomyces cerevisiae
      - Saccharomyces formosensis : 당밀
      - Saccharomyces ellipsoideus : 포도주
      - Saccharomyces sake : 청주
      - Saccharomyces manchuricus : 고량주 

    ② Saccharomyces carlsbergensis: 독일 맥주
    ③ Saccharomyces rouxii: 간장, 된장
    ④ Saccharomyces mellis: 내삼투압성
    ⑤ Saccharomyces diasticus: 맥주유해효모
    ⑥ Saccharomyces pastorianus: 맥주유해효모

 

 2) 담자균류
  가) Rhodosporidium(로도스포리디움) 속
    - 발효성은 없다. - 고체 배지: 카로티노이드 색소 생성
    - 다극출아 증식 - colony: 점질성
 3) 사출포자효모류
  가) Sporobolomyces(스포로볼로미세스) 속
    - 사출포자: 비대칭, 콩팥형, 낫 모양 - 성숙하면 사출
    - 발효성은 없다.

 4) 무포자효모
  가) Candida(캔디다) 속
    - 구형, 원형, 다극 출아
    - SCP(Single Cell Protein)
  나) Rhodotorula(로도토룰라)속 (3) Cryptococcus(크립토코쿠스)속
    - 구형, 다극출아 - 식물이나 토양 중에 존재
    - 카로티노이드 색소 형성 - 구형, 계란형 ; 적색효모 - 카로티노이드 색소 형성
    - 식품착색의 원인 - 당 발효성 없다